第３３卷第１期 ２０１１年０２月 海 洋 渔业 Ｍａｒｉｎｅ Ｆｉ曲 Ｖｏ１．３３，Ｎｏ．１ Ｆｅｂ．，２０１１ 文章编号：１００４—２４９０（２０１１）０１—００２８—０５ 卵形鲳 消化酶活性的研究Ⅳ 养殖水温和 酶反应温度对幼鱼酶活性的影响 区又君 ，罗奇 一，李ＤＩ￣ＪＬ ，蔡文超 ５１０３００； ２０１３０６） （１．中国水产科学研究院南海水产研究所，广州２．上海海洋大学水产与生命学院，上海摘要：比较研究了不同的养殖水温和酶反应温度对卵形鲳够幼鱼（体重为０．８２±０．１５ ｇ）消化酶活性的影 响。在第一组试验，将卵形鲳够幼鱼分别在１９℃、２２℃、２５℃、２８℃和３１℃各温度下养殖７ ｄ，然后在相同 的酶反应温度下测定其消化酶活性；第二组试验，将卵形鲳够幼鱼在２５～２６℃驯养７ ｄ，然后分别在１５℃、２０ ℃、２５℃、３０℃、３５℃、４０℃、４５℃和５０℃的酶反应温度下测定其消化酶活性。结果表明，在１９—３１℃养殖 水温下，卵形鲳够幼鱼蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶活性随水温上升均呈先上升后下降的趋势；蛋白酶活性在２８℃ 时最高，淀粉酶活性在２５℃时最高，脂肪酶活性在２２℃时最高。在１５—５０℃的酶反应温度范围内，卵形鲳 够幼鱼蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶活性随温度上升均呈先上升后下降的趋势；蛋白酶活性在４｜）℃时最高，淀粉酶 活性在３５℃时最高，脂肪酶活性在４０℃时最高；与养殖水温相比，其最适反应温度明显偏高。 关键词：卵形鲳够；幼鱼；消化酶；养殖水温；酶反应温度 中图分类号：Ｑ５５ 文献标识码：Ａ Ｏｎ ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ Ｔｒａｃｈｉｎｏｔｕｓ ｏｖａｔｕｓ ＩＶ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ｏｎ ｍａｊｏｒ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｊｕｖｅｎｉｌｅｓ ＯＵ Ｙｏｕ－ｊｕｎ ，ＬＵＯ Ｑｉ ，ＬＩ Ｊｉａ．ｅｒ ，ＣＡＩ Ｗｅｎ．ｃｈａｏ。 （１．Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ Ｓｅａ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｉｓｈｅｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５ １０３００，Ｃｈｉｎａ； ２．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｆ ｏＦｉｓｈｅｒｉｅｓ ａｎｄ Ｌｉｆｅ，Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｏｃｅａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈａｎｇｈａｉ ２０１３０６，Ｃｈｉｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅｓ ｉｎ ｊｕｖｅｎｉｌｅ Ｔｒａｃｈｉｎｏｔｕｓ ｏｖａｔｔｔｓ ｗｉｔｈ ｂｏｄｙ ｗｅｉｇｈｔ ０ｆ Ｏ．８２±０．１５ ｇ ｗａｓ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｕｈｕｒａｌ ａｎｄ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ．Ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｇｒｏｕｐ． ｊｕｖｅｎｉｌｅｓ ｗｅｒｅ ａｃｃｌｉｍａｔｅｄ ａｔ ｆｉｖｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗａｔｅｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ（１９℃，２２℃，２５ ｃＩ＝，２８℃ａｎｄ ３１℃）ｆｏｒ ７ ｄａｙｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ａｆｔｅｒ ｓｔａｒｖａｔｉｏｎ ｆｏｒ ２４ ｈｏｕｒｓ，ｆｉｓｈ ｓａｍｐｌｅｓ ｗｅｒｅ ｓｅｌｅｔｅｄ ｒａｎｄｏｍｌｙ ａｎｄ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｗｅｒｅ ｄｉｓｓｅｃｔｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．Ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ ｇｒｏｕｐ，ｊｕｖｅｎｉｌｅｓ ｗｅｒｅ ａｃｃｌｉｍａｔｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｎａｔｕｒａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ｏｆ ２５—２６￣Ｃ ｆｏｒ ７ ｄａｙｓ．Ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ａｔ ｅｉｇｈｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ （１５ ｃ【＝，２０ ｏＣ，２５℃，３０℃，３５℃，４０℃，４５ ｏＣ ａｎｄ ５０℃）．Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｈ ｔｔｈｅ ｃｕｌｔｕｒａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｒａｎｇｅ ｆｒｏｍ １９ ｔｏ ３ １℃．Ｔｈｅ 收稿日期：２０１０—１０—０８ 基金项目：级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目（２００８ＹＤ０２） 作者简介：区又君（１９６４一），女，研究员，从事鱼类生物学与水产增养殖技术研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｏｕｙｏｕｊｕｎ＠１２６．ｔｏｍ 第１期 区又君等：卯形鲳 消化酶活性的研究Ⅳ 养殖水温和酶反应温度对幼鱼酶活性的影响 ２９ ｏｐｔｉｍｕｍ ｃｕｌｔｕｒａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ｆｏｒ ｐｒｏｔｅａｓｅ，ａｍｙｌａｓｅ ａｎｄ ｌｉｐａｓｅ ｗｅｒｅ ２８￣（２，２５ ｃＩ＝ａｎｄ ２２￣Ｃ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｒａｎｇｅ ｆｒｏｍ １ ５ ｔｏ ５０℃．Ｔｈｅ ｏｐｔｉｍｕｍ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ｆｏｒ ｐｒｏｔｅａｓｅ，ａｍｙｌａｓｅ ａｎｄ ｌｉｐａｓｅ ｗｅｒｅ ４０℃， ３５ ｃｃ ａｎｄ ４０℃．ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ ｏｐｔｉｍｕｍ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ｗｅｒｅ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｃｕｌｔｕｒａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｔｒａｃｈｉｎｏｔｕｓ ｏｖａｔｕｓ；ｊｕｖｅｎｉｌｅ；ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅｓ；ｃｕｌｔｕｒａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ；ｒｅａｃｔｉｖｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ 鱼类消化酶活性研究不仅是鱼类消化生理学的重要研究内容，而且可为人工配合饲料的研制提供 科学的理论依据。鱼类的消化生理活动受到诸多内外因素的影响，其中温度是影响鱼类消化生理活动 的重要因素之一，也是酶促动力学的重要研究内容。但是，目前有关温度对水产动物消化酶活性影响 的测定方法主要是直接测定不同酶反应温度下的酶活性，而对于该测定结果与鱼类处于不同生活环境 温度中的酶活性的关系研究得不多。卵形鲳够（Ｔｒａｃｈｉｎｏｔｕｓ ｏｖａｔｕｓ）隶属鲈形目（Ｐｅｒｃｉｆｏｒｍｅｓ）， 科 （Ｃａｒａｎｇｉｄｅａ），鲳够亚科（Ｔｒａｃｈｉｎｏｔｉｎａｅ），鲳够属，是一种暖水性鱼类，在我国主要分布于南海、东海和黄 海¨ ，是我国南方重要的海水养殖鱼类。有关水产经济动物消化酶的研究已有较多报道 道 ，而关于 卵形鲳够消化酶的研究，目前已有ｐＨ、盐度及其昼夜变化对成鱼和幼鱼消化酶活性的影响等报 。本实验研究了卵形鲳够幼鱼消化酶分别在养殖水温和酶催化反应温度下的酶活性变化，继而 比较分析了在２种温度条件下酶活性测定的结果，以期为海水鱼类消化生理学的研究方法和卵形鲳 养殖配合饲料的研制提供参考依据。 １材料与方法 １．１实验用鱼及驯养 选取健康卵形鲳够幼鱼１ ０００ ｉｎｄ，体重０．８２±０．１５ ｇ，实验开始前在室内驯养１周至状态稳定。驯 养期间投喂卵形鲳够幼鱼膨化饲料，海水为自然海区海水，经沉淀和砂滤，水温２５～２６ ｃＣ，盐度２７～ ２８，ｐＨ ７．８～８．５，自然光照，换水温差不超过１℃，连续充气，溶解氧５～８ ｍｇ／Ｌ。 １．２实验方法 １．２．１ 不同养殖水温对消化酶活性的影响 设５组养殖水温，分别为１９℃、２２ ｃｃ、２５ 、２８℃和３１℃，将卵形鲳 幼鱼由驯养温度２５±１℃ 开始按每天３℃的速度升／降温至实验温度，在各组温度下养殖７ ｄ后取样测定消化酶活性；每组设３ 个平行，每一平行３０ ｉｎｄ。用ＤＫ．￥２２温度控制器和恒温培养箱控制水温，采用循环过滤装置控制水 质，确保各组水质条件相同。测定蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶活性的酶反应温度分别为４０℃、３７℃、３０ ℃。 １．２．２不同酶反应温度对消化酶活性的影响 取２５±１＇ｔ２驯养７ ｄ后的卵形鲳够幼鱼，直接制备粗酶液，测定不同酶反应温度下消化酶活性的变 化。温度设置参考预实验结果及文献资料［７—８］，测定消化酶活性时酶和底物反应温度梯度为１５℃、 ２０℃、２５ ｃＩＣ、３０℃、３５ ｃＣ、Ｉ４０℃、４５℃和５０℃，反应温度由恒温水浴锅控制。 １．３酶液制备 采样前一天停食，在进行生物学测定之后将鱼置于冰盘上解剖（解剖时处于空腹状态）。取整个消 化道和肝，每８ ｉｎｄ混合为一个样品，加入ｌ０倍体积的预冷重蒸水（０～４℃），在冰浴中用玻璃匀浆器 充分研磨匀浆，匀浆后在４℃冰箱中静置１ ｈ，再将组织匀浆液在Ｓｉｇｍａ高速冷冻离心机以１０ ０００ ｒ／ｍｉｎ 的转速离心３０ ｍｉｎ，取上清液作为酶液，并在０—４ 低温下保存，于２４ ｈ内分析完毕。 １．４酶活力测定 １．４．１ 蛋白酶 采用福林一酚试剂法 ］。在ｐＨ ７．５和底物酪蛋白质量浓度为１．０ ｍｇ／ｍＬ的条件下，在反应温度下 海洋渔业 ２０１１拄 水浴２０ ｒａｉｎ，以酶液１ ｍｉｎ内水解酪蛋白产生１ ｇ酪氨酸作为一个酶活力单位（Ｕ）。 １．４．２淀粉酶 采用碘 比色法 ｍ］。在ｐＨ ７．５的条件下，在反应温度下水浴７．５ ｍｉｎ，以酶液１ ｒａｉｎ内水解淀粉生 成１ Ｐ，ｇ葡萄糖作为一个淀粉酶活力单位（Ｕ）。 １．４．３脂肪酶 采用聚乙烯醇橄榄油乳化液水解法 ］。在ｐＨ ７．５和反应温度下水浴１５ ｒａｉｎ，以酶液１ ｍｉｎ水解脂 肪产生１ ｉ．Ｌｇ脂肪酸作为一个酶活力单位（Ｕ）。 １．４．４总蛋白 酶液蛋白质浓度测定方法：用南京建成生物工程研究所研制的考马斯亮蓝蛋白测定试剂盒。 １．５数据处理 所得数据采用ｓｐｓｓ １３．０统计软件进行单因素方差分析，用Ｄｕｎｃａｎ氏多重比较分析组间差异显著 性。描述性统计值使用平均值±标准差表示，Ｐ＜０．０５认为有显著性差异。 ２ 结果 ２．１ 养殖水温对卵形鲳鳞幼鱼消化酶活性的影响 如图１所示，养殖水温对卵形鲳够幼鱼蛋白酶 占４５０ ’ ４００ 活性具有显著影响；蛋白酶活性随养殖水温升高呈 ３５０ 先上升后下降趋势，在２８℃时的活性最高（４００．０７ ０书∞∞对－【 同日０ＩＩ ｈ ±２１．８６），明显高于其它水温组（Ｐ＜ｏ。０５），在１９ 罄 ｑｃ时活性最低。 皿 童 ： 卵形鲳够幼鱼淀粉酶活性随养殖水温升高呈 ０ 先上升后下降趋势，在水温２５℃时淀粉酶活性最 养殖水温（℃） 高（３１．２４±０．６４），３１℃时最低（１２．９８±０．８６），差 Ｃｕｌｔｕｒａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ３５ 异显著（Ｐ＜０．０５）。在水温２２℃和２５℃时淀粉酶 ３Ｏ ２５ 活性差异不明显（Ｐ＞０．０５）。 二 ２Ｏ １５ 随养殖水温上升卵形鲳够幼鱼的脂肪酶活性 藿 １０ ５ 基本上呈下降趋势，脂肪酶最适水温为２２℃ 籍 ０ （３２．６７±Ｉ．３３）。在水温ｌ９℃和２２℃时脂肪酶活 性明显高于其它水温组（Ｐ＜０．０５），在水温２５℃、 养殖水温（℃） Ｃｕｌｔｕｒａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ２８℃、３ｌ℃时差异不显著（Ｐ＞０．０５）。 ２．２酶反应温度对卵形鲳鲣幼鱼消化酶活性的影 兽 晌 囊 如图２所示，反应温度对蛋白酶活力具有明显 璧 的影响．在４０℃以下，酶活力随反应温度的上升而 增加，在４０℃时活力最高（３７４．６７±２４．８６）（Ｐ＜ 养殖水温（℃） ０．０５），４０℃以上酶活力随反应温度的上升而下降。 Ｃｕｌｔｕｒａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ 在１０～５０℃范围内淀粉酶活力的最适反应温 国１ 养殖水温对卵形鲳鳞幼鱼消化酶活力的影响 度为３５℃（３７．９ ４－０．５３）（Ｐ＜０．０５）；反应温度为 Ｆｉｇ．１ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｕｌｔｕｒａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ １５ ｃｌＣ、２０℃、２５℃和３Ｏ ｃＣ时的淀粉酶活力差异不 ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｏｖａｔｕｓ 显著（Ｐ＞０．０５）。 在反应温度为１０～５０℃范围内，脂肪酶活性随反应温度的升高先上升，在４０℃时达到最大 （６５．６７±１．３３），然后随反应温度升高明显下降（Ｐ＜０．０５）。 ｕ ∞∞日第１期 区又君等：卵形鲳 消化酶活性的研究Ⅳ养殖水温和酶反应温度对幼鱼酶活性的影响 ３１ ３讨论 ，、善４５０ ３．１食性与消化酶活力 己！；器 鱼类的食性与消化器官的组织结构和消化机 蛱 ｍ‘，ｈＩ ｌ能是相适应的，消化器官组织结构不同，所承担的 差羞 消化机能不同，因而消化酶的组成状况和活性高低 岂５００ 也呈明显的差异。吴婷婷等¨ 研究表明，蛋白酶活 性与食性有一定关系，即肉食性鱼类明显高于杂食 性鱼类，杂食性鱼类高于草食性鱼类，而脂肪酶和 羔 ０ 淀粉酶活性与食性无明显的相关性。倪寿文等 暑４０：３０ 和Ａｇｒａｗａｌ 的研究则表明，草食性鱼类淀粉酶活 性最强，而肉食性鱼类最弱。因此，鱼的食性不同， 蛞器２蓁 ｏ０ ０ 其消化道结构特点及其所摄取食物的可消化性各 异，肉食性鱼类消化道较短，蛋白酶活力强，对蛋白 质类营养物质消化吸收较好Ｈ 。本实验中，卵形鲳 蛋白酶活性远高于脂肪酶和淀粉酶活性，这与该 鱼的肉食性特点相适应。 ３．２温度对消化酶活性的影响 消化酶活性高低决定着鱼体对营养物质消化 ５０ 吸收的能力，从而决定鱼体生长发育的速度¨ 。本 实验结果表明，养殖水温与酶反应温度对卵形鲳够 幼鱼消化酶活性有着完全不同的影响结果，３种消 的影响 化酶活性的最适养殖水温与其生活环境的最适水 ０ｎ 温范围２２～２８℃一致，这说明养殖水温不仅明显 影响卵形鲳 幼鱼体内消化酶的活性，而且与其生 活环境的温度相适应；而消化酶活性的最适反应温度则远高于其栖息水环境的水温，不能较好地反映 鱼类养殖生产的最适投饲温度。李希国等 的研究表明，黄鳍鲷（ 口ｒ ｌａｔｕｓ）肝、肠和胃的３种消化 酶在反应温度为３５～４５℃的范围内都有较高的活性；黎军胜等 报道了奥尼罗非鱼（Ｏｒｅｏｃｈｒｏｍｉｓ ｎｉｌｏｔｉｃｕｓ ｘ ０．ａｕｒｅｕｓ）肠道中３种酶的最适反应温度分别为５５℃、３０℃、３５℃；桂远明等 报道了草鱼 （Ｃｔｅｎｏｐｈａｒｙｎｇｏｄｏｎ ｉｄｅｌｌｕｓ）、鲤（Ｃｙｐｒｉｎｕｓ ｃａｒｐｉｏ）、鲢（Ｈｙｐｏｐｈｔｈａｌｍｉｃｈｔｈｙｓ ｍｏｌｉｔｒｉｘ）、鳙（Ａｒｉｓｔｉｃｈｔｈｙｓ ｎｏｂｉｌｉｓ） ４种淡水鱼肠、肝胰脏蛋白酶最适反应温度为４５～５５ ｑＣ，淀粉酶最适反应温度为３０—３５℃，脂肪酶最 适反应温度为２５～３Ｏ℃。这些最适反应温度均高于鱼类生活环境的水温。在生产实践中，养殖水温 对鱼类生长发育的影响是非常显著的，养殖水温不仅直接影响消化酶活性的高低，而且通过影响鱼体 的胃肠蠕动、营养物质代谢以及体内离子浓度，间接影响消化酶的活性。而离体条件下所测得的消化 酶最适反应温度只反映了消化酶的热稳定性和温度对酶活力的影响规律，并不能准确反映温度对消化 率的影响情况。实验结果提示，在生产实践中，应以鱼类实际生活环境的最适消化酶活性水温为基础， 及时调节饵料的投喂量和其中的营养成分，当养殖水温较高时，应适量增加饵料蛋白的比例；而养殖水 温较低时，适量增加饵料脂肪的比例，从而提高饲料利用率，增加卵形鲳够幼鱼的生长速度，降低养殖 成本。 参考文献： ［１］ 区又君，李加儿．卵形鲳够的早期胚胎发育［Ｊ］．中国水产科学，２００５，１２（６）：７８６—７８９． ［２］ 关胜军，吴锐全，谢骏，等．摄食对大口黑鲈消化器官蛋白酶和淀粉酶活力的影响［Ｊ］．海洋渔业，２００６，２８（３）：１９０—１９４ ［３］ 李希国，李ＤｎＪＬ，区又君．ｐＨ对黄鳍鲷主要消化酶活性的影响［Ｊ］．南方水产，２００５，１（６）：１８—２２． ３２ ＿寸 罗；｛ｊ］］ 海洋渔业 ２０１１矩 ｍ ｕ 奇，区又君，李；￣ＵＪＬ，等．卵形鲳鳄消化酶活性的研究Ⅱ盐度和昼夜变化对幼鱼消化酶活性的影响［Ｊ］．海洋渔业，２０１０，３２ （１）：５４—５８． 孙鹏，尹飞，彭士明，等．盐度对条石鲷幼鱼肝脏氧化酶活性的影响［Ｊ］．海洋渔业，２０１０，３２（２）：１５４—１５９． 区又君，罗奇，李加儿．卵形鲳够消化酶活性的研究Ⅲ ｐＨ对成鱼和幼鱼消化酶活性的影响［Ｊ］．海洋渔业，２０１０，３２（４）：４１７ 平，章龙珍，等．水温对施氏鲟幼鱼消化酶活力的影响［Ｊ］．中国水产科学，２００７，１４（１）：１２６—１３１． ４２１． 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